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近幾年，抗生素在畜牧養(yǎng)殖業(yè)中得到了廣泛的應(yīng)用，提高了動(dòng)物的生產(chǎn)性能，抗生素的使用是發(fā)展集約化、規(guī)?；挠行緩健５?，由于抗生素的過量使用，出現(xiàn)了嚴(yán)重的藥物依賴，導(dǎo)致細(xì)菌耐藥性和抗生素殘留，嚴(yán)重威脅著人類和動(dòng)物的健康。所以新型抗生素替代物的研究是近年來的研究熱點(diǎn)，開發(fā)綠色、高效、安全的抗生素替代物是我國乃至世界畜牧業(yè)發(fā)展的當(dāng)務(wù)之急。三丁酸甘油酯(tributyrin,TB)是丁酸和甘油的酯化產(chǎn)物，具有較長的半衰期，且安全無毒副作用，可在動(dòng)物腸道內(nèi)被胰脂酶分解產(chǎn)生3分子丁酸和1分子甘油，然后被血液運(yùn)輸?shù)綑C(jī)體各組織器官發(fā)揮作用。在飼料中添加TB能改善動(dòng)物的生長性能，促進(jìn)動(dòng)物腸道發(fā)育，提高免疫能力，保證動(dòng)物身體健康[1-3]。綜述了TB的物理化學(xué)性質(zhì)、代謝途徑、生理功能、作用機(jī)理及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用，旨在為TB作為一種新型飼料添加劑對(duì)動(dòng)物腸道健康的調(diào)控和動(dòng)物生產(chǎn)研究提供理論依據(jù)。

一、TB的物理和化學(xué)。

TB，又名甘油三丁酸酯，是3分子丁酸與1分子甘油酯化后的產(chǎn)物，屬丁酸衍生物，屬短鏈脂肪酸酯，分子式C15H26O6，相對(duì)分子質(zhì)量302.36，分子結(jié)構(gòu)式見圖1。TB通常是無色油質(zhì)液體，略帶油脂香味，味微苦，極難溶于水，易溶于乙醇.氯仿、乙醚等有機(jī)溶劑，其熔點(diǎn)為-75℃，沸點(diǎn)在305~310℃之間。

二、TB的代謝途徑。

TB作為脂類物質(zhì)之一，其代謝途徑與脂類代謝吸收機(jī)制密切相關(guān)。脂肪酶對(duì)體內(nèi)脂質(zhì)代謝的影響最大，其次為甘油酯，特別是2-單甘酯，其中脂肪酶活性最弱。其中以單甘酯途徑為主，以2-單甘酯為主要吸收途徑，胰脂酶特異水解甘油三酯為1.3位酯鍵，產(chǎn)生2-單甘酯和游離脂肪酸[4]。單甘酯和2-單甘酯可以完全被腸上皮細(xì)胞吸收進(jìn)入淋巴，部分進(jìn)入血液，起到相應(yīng)的作用。在顆粒體中有一種酶，它能使單甘酯進(jìn)一步酯進(jìn)一步酯化到甘油三酯，這是一種更好的方法。

TB是一種典型的短鏈脂肪酸衍生物。由于TB在動(dòng)物的口腔和胃內(nèi)脂肪酶含量很低，而且TB不容易被胃酸分解，所以TB的消化吸收主要是在腸道內(nèi)進(jìn)行，通過腸道內(nèi)胰脂酶和后腸微生物的作用，逐漸緩釋分解成甘油.丁酸和少量單丁酸甘油酯。甘油通過細(xì)胞膜進(jìn)入胞內(nèi)，參與機(jī)體代謝，其吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)主要有兩條途徑：一是向腸細(xì)胞提供能量。腸內(nèi)優(yōu)先選用丁酸供給能量，丁酸進(jìn)入細(xì)胞后經(jīng)β-氧化作用分解成乙酰輔酶A，進(jìn)入三羧酸循環(huán)為機(jī)體供給能量，或者在肝臟產(chǎn)生酮體，以供肝外組織供能[7]。二是甘油三酯的合成進(jìn)入人體內(nèi)。在人體不再需要脂肪酸能量的情況下，丁酸、甘油、單丁酸甘油酯被重新合成的甘油三酯儲(chǔ)存在脂肪細(xì)胞中。

三、TB應(yīng)用于家畜生產(chǎn)。

TB是丁酸的前體，是一種優(yōu)良的丁酸補(bǔ)充劑，其理化性質(zhì)穩(wěn)定，安全無毒副作用，不僅解決了丁酸氣味難聞、易揮發(fā)的缺點(diǎn)，而且還解決了丁酸直接添加難過胃的問題，在動(dòng)物營養(yǎng)領(lǐng)域有著廣闊的應(yīng)用前景。TB作為飼料添加劑，可以直接作用于動(dòng)物的消化道，給動(dòng)物腸道提供能量，促進(jìn)腸道健康，調(diào)節(jié)動(dòng)物的生長發(fā)育和健康。

(1)提高生長性能。

TB已被廣泛應(yīng)用于各種動(dòng)物性飼料中，添加適量TB可以提高飼糧平均日增重，但飼糧中添加適量TB，可使飼料平均增重增加，改善其生長性能，添加量為0.075%~0.250%。

(2)促進(jìn)腸道健康。

TB通過改善小腸形態(tài)結(jié)構(gòu)，調(diào)節(jié)腸道菌群的平衡，增強(qiáng)腸道屏障功能和抗氧化能力，從而起到有益腸道健康的作用。結(jié)果表明，在飼糧中添加TB可以提高小腸內(nèi)的緊密結(jié)合蛋白表達(dá).促進(jìn)小腸粘膜的發(fā)育，提高飼料營養(yǎng)消化率[36].加強(qiáng)抗氧化能力[28].降低腸道有害菌含量，增加有益菌含量，幫助動(dòng)物腸道發(fā)育，改善腸道健康。候改鳳等[36]研究表明，飼糧中加入TB能顯著提高仔豬對(duì)粗蛋白.粗脂肪和能量的表觀消化率，而飼料中營養(yǎng)素的消化率與小腸健康狀況密切相關(guān)，可見TB能促進(jìn)腸內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和消化。

TB能顯著提高斷奶仔豬腸道絨毛高度及V/C值，減少空腸中MDA和過氧化氫的含量，增強(qiáng)線粒體功能，減輕其氧化應(yīng)激，促進(jìn)腸道發(fā)育。研究發(fā)現(xiàn)，添加微膠囊TB能顯著提高肉雞十二指腸和空腸的絨毛高度，增加盲腸乳酸菌含量，減少大腸菌群，優(yōu)化腸道菌群結(jié)構(gòu)，且微囊化TB效果優(yōu)于液體TB。由于瘤胃的特殊作用，反芻動(dòng)物反芻動(dòng)物TB對(duì)其影響的研究尚不多見。

在山羊飼喂飼料中加入TB后，發(fā)現(xiàn)TB增強(qiáng)了其干物質(zhì).粗蛋白質(zhì).中性洗滌纖及酸性洗滌纖維的表觀消化率，并加強(qiáng)產(chǎn)甲烷作用，促進(jìn)瘤胃微生物氮素的合成，并對(duì)山羊瘤胃微生物蛋白及瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生積極影響。研究發(fā)現(xiàn)，用0.3%的TB替代乳脂可增加小牛血漿中GLP-2的含量，可能對(duì)改善小牛的生長性能有一定作用。

在用TB代替乳脂進(jìn)行代謝的研究中發(fā)現(xiàn)，0.3%的TB能調(diào)節(jié)小牛中葡萄糖和胰島素的血液動(dòng)力學(xué)，而血漿中β-羥基丁酸(β-hydroxybutyricacid,BHBA)和GLP-1含量變化不大，不會(huì)影響犢牛的生長性能。Hou等[44]研究發(fā)現(xiàn)，添加TB可以顯著提高草魚血清谷胱甘肽過氧化酶(glutathioneperoxidase,GSH-Px).胰蛋白酶和胃蛋白酶的活性，提高小腸的消化能力和抗氧化能力。TB作為腸內(nèi)能量物質(zhì)，能有效地改善和修復(fù)腸道的形態(tài)結(jié)構(gòu)，提高腸道的消化、吸收能力，促進(jìn)腸道有益菌的增殖，改善腸道菌群結(jié)構(gòu)，減輕動(dòng)物氧化應(yīng)激反應(yīng)，促進(jìn)動(dòng)物腸道發(fā)育，維護(hù)機(jī)體健康。

(3)使用替代性抗生素。

關(guān)于TB替代抗生素這方面國內(nèi)外報(bào)道較少。對(duì)在仔豬飼喂飼料中添加桿菌肽鋅及不同劑量TB的試驗(yàn)表明，添加量在1000~1500mg/kg/kg時(shí)，可以代替桿菌肽鋅等抗生素，同時(shí)，在飼料中加入2000~2500mg/kg，保持仔豬的生長發(fā)育，既能代替抗生素，又能提高飼料利用率，并明顯改善了小腸形態(tài).生長性能和免疫功能，促進(jìn)仔豬健康。

研究發(fā)現(xiàn)，將TB與牛至油或水楊酸甲酯復(fù)合使用能提高小腸V/C值，通過改善小腸形態(tài)，明顯增加厚壁菌門多度，減少變形菌門菌。多個(gè)形變桿菌屬，可改變小腸菌群結(jié)構(gòu)和代謝產(chǎn)物，該方法有利于斷奶仔豬腸道健康，可替代抗生素治療仔豬。

研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加TB與添加抗生素對(duì)斷奶仔豬有相似的生長性能，且TB與抗生素有協(xié)同作用。TB也可以通過調(diào)節(jié)炎癥因子.回腸纖維母細(xì)胞生長因子19(fibroblastgrowthfactor19,FGE19)的表達(dá)，促進(jìn)了LPS攻毒仔豬的食欲，緩解了仔豬腸道損傷及生長遲緩現(xiàn)象?？咕乜筛淖儎?dòng)物腸道菌群結(jié)構(gòu)，長期使用會(huì)影響腸內(nèi)陰離子交換.丁酸轉(zhuǎn)運(yùn)者和緊連蛋白的表達(dá)。因此，對(duì)大鼠腸道健康造成損害，添加TB可減輕腸內(nèi)抗生素引起的損傷，保證腸道健康。但目前對(duì)TB替代抗生素的研究較少，其應(yīng)用范圍尚需進(jìn)一步研究。

四、總結(jié)。

大體上，TB能給身體提供能量.維持腸道健康.調(diào)節(jié)腸道菌群結(jié)構(gòu).參與許多生物功能，如免疫和機(jī)體代謝反應(yīng)，可促進(jìn)腸道發(fā)育，提高動(dòng)物的生長能力。TB在腸道內(nèi)能被胰脂酶分解，生成丁酸和甘油，為動(dòng)物腸道中丁酸的有效來源，解決了丁酸因臭味難聞且易揮發(fā)在飼料中難以添加的問題，還解決了丁酸難以添加的問題，是一種高效.安全的抗生素代用品。但是，目前關(guān)于TB在動(dòng)物營養(yǎng)中的應(yīng)用研究還比較少，添加量大，添加時(shí)間.添加形式和與其它營養(yǎng)成分配合的研究相對(duì)不足，研究結(jié)果表明，將TB應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn)，不僅可以為動(dòng)物保健和疾病防治提供新的途徑，而且對(duì)開發(fā)抗生素的替代品具有重要意義。應(yīng)用前景十分廣泛。